Genetika holubů
_________________________________________________________________________________________________
Vážení přátelé,
předkládám zájemcům o genetiku a hlubší šlechtitelskou práci obsáhlý článek o genetice holubů z pera dlouholetého chovatele a posuzovatele, přítele Miroslava Mašaty. Přestože tato práce nemá žádnou konkrétní souvislost se šlechtěním pražských krátkozobých rejdičů, kterým jsou věnovány tyto stránky, velice rád jsem příteli Mašatovi umožnil, umístit ji právě sem. Věřím, že přispěje k atraktivitě těchto webových stránek a potěší zájemce o cílevědomou práci v chovu holubů.
_________________________________________________________________________________________________
Jak je to s barvou a kresbou u holubů
Šlechtitelsko - plemenářská práce v chovu holubů
Při holubářských debatách se často setkávám s názory chovatelů, že zejména odborným článkům uveřejněným v tisku nerozumějí. Prosím, aby byla má práce chápána jako příspěvek do fondu holubářské odbornosti se snahou povznést holubářství o něco výše. Většina vystavujících holubářů řídí své chovy jednoduchým způsobem a bývá přesvědčena, že se bez genetiky obejde. Je zaměřena na zdárný odchov a výběr nejlepších potomků. To lze uskutečnit při dobrém chovném základu plemene, bez rizika příbuznosti, kterou lze použít jen do určité míry. Zásluhou mého studijního oboru, dlouholetých chovatelských zkušeností a zájmu o genetiku všech drobných, ale i velkých hospodářských zvířat jsem se pokusil doplnit a vysvětlit nedostatky v holubářské teorii, které jsem z velké části načerpal z mnoho let shromažďované chovatelské literatury. Nejvíc jsem se opíral o všeobecnou genetiku, zpracovanou našimi vynikajícími genetiky. Proto budu potěšen, když se dozvím, že chovatelé si vyberou, třeba jen to co potřebují k doplnění svých teoretických znalostí.
Dobrých nebo vynikajících jedinců s ustálenými znaky se používá jako zlepšovatelů chovu při zušlechťovacím křížení. Při snaze o vylepšení některého ze znaků (postava, tvar hlavy, volatost, barevnost atd.), lze při respektování určitých plemenných vloh (létavost, válivost apod.), použít příbuzné nebo podobné plemeno, které má znak výrazněji vyvinutý. Jedná se o pozměňovací, či evoluční křížení. Při melioračním křížení (nápravném, zlepšovacím) se použití vhodného plemene i několikrát opakuje. V současnosti však bývá, jak v rámci plemene tak i mimo ně, nutné použít jedince jiného zbarvení nebo kresby. Chovatel je nucen řešit dosažení dostatečné sytosti a lesku barvy a nebo naopak světlání peří, výskyt určitého stupně zašedlosti až tmavnutí především zad a ocasu.V genotypu je pravděpodobně přítomno množství skrytých alel, které často záporně působí na ideál zbarvení. Již ve čtyřicátých letech 20.století psal genetik prof. Hrubý o skrytých vlohách, které mohou při nedostatečném prošlechťování vracet různé znaky k původnosti. V rámci působení většiny vloh se aktivuje velké množství modifikátorů, geneticky i negeneticky (tzn. vlivem životního prostředí) založených. Variabilita může být značná. Pokud to jde, tak by se s chovem plemene mělo zacházet co možná na úrovni liniové plemenitby a vytvořit si tzv. chovnou linii s vysokou ustáleností žádoucích znaků a vlastností, které se tím stále upevňují. Do nekonečna to však nejde. Vedle žádoucích znaků se upevňují i znaky nežádoucí, které v samotném rámci šlechtění nelze obsáhnout a navíc se množí nežádoucí vlohy působící zejména na pokles úrovně životnosti a plodnosti. Stoupá nežádoucí koeficient příbuznosti. Při upevňování důležitých znaků (př.: barevnost) se mohou upevňovat i nepotřebné a škodlivé, z počátku i nenápadné znaky, které vyvolávají až záporné změny různě ovlivňující životnost a normální stav organizmu. Při vzájemném párování dvou nežádoucích vloh (ve formě alel) dochází k výskytu částečně nebo úplně negativních až smrtelných (letálních) znaků. K občasnému i častějšímu pokřivení zobáku i hrudní kosti může docházet i podle stupně dávky příslušného záporného genu obsaženého v genotypu ve vzájemně pářené skupině holubů. Může dojít až k inbrední depresi a zdánlivě pěkný chov nemusí odpovídat tomu, že holub býval symbolem zdraví a plodnosti. Použijeme - li k osvěžení krve v chovu relativně zdravých a standardu se blížících jedinců stejného plemenného rázu nedochází k větším problémům, ale i v tomto případě to může chvilku trvat, než-li se vzájemné působení chovného materiálu srovná. Jinak je potom nutné přistoupit k použití holubů, vzájemně si více vzdálených. Připáříme - li jedince jiného rázu nebo příbuzného plemene, tak se výsledný efekt pochopitelně zpomalí. Při zušlechťování se zpravidla hovoří o pravidlu čtvrté až páté generace, kdy se následky křížení prakticky srovnají s výchozí generací, pokud nebyl k chovu použit jedinec, s opačnou kvalitou některého ze znaků (př.: šikmé a nízké čelo, oproti požadovanému kolmému a vysokému apod.). Zanesený záporný a nebo méně prošlechtěný znak může v chovu zlobit dlouho. Je pochopitelné, že pro zušlechťovací křížení zařadíme z vlastního chovu jen několik jedinců a výběr z odchovu použijeme. K osvěžení chovu také dochází i při působení různými negenetickými činiteli. Vhodné bývá i využití diverzity, při rozšíření plemene do širšího chovného a nebo geograficky vzdáleného prostoru apod., pokud si k páření použití jedinci exterierově padnou. Musím připomenout, že již starověký učenec Aristoteles doporučoval použití úzké příbuzenské plemenitby, vhodné k upevnění určitých znaků při zkvalitnění koňského stáda, pářením kvalitního hřebce s vlastními dcerami. V nouzi a vyjímečně to za pokus stojí. Zvláště u holubů však není vhodné páření sourozenců a bratranců se sestřenicemi, což může i jednorázově (u některých plemen) vyjít. Musím však připomenout, že různé druhy zvířat příbuzenskou plemenitbu různě snášejí a jsou na ni rozmanitě přizpůsobena. To možná také proto, že mají v genotypu více či méně záporných vloh (dobře jsou na tom některé kočkovité šelmy). V přírodě se řeší obnova krve u stáda nebo tlupy třeba tím, že přijde nový mladý a silný, kladně geneticky vybavený samec, který toho slábnoucího, starého vypudí a nastoupí na jeho místo. Často se i jedná o zdatného potomka. U divokých předků holubů dochází k osvěžení krve při častém rozptýlení hejn predátory a následném spojování s jinými. Stejné to bývá s mladými výletky, hledajícími nové partnery a možnosti hnízdění. Na tom je holubí druh odjakživa založen a na příbuznost dosti citlivý. Časté rozptýlení se v domácích chovech neděje a tím jsou plemena holubů k upevňování nežádoucích znaků náchylnější. Jsou však rozšířenější plemena holubů, a tím i jejich samotné linie, u kterých můžeme zajít v příbuzenském páření hlouběji, protože přítomnost záporných vloh je rozptýlenější a jejich upevnění nemají v genotypu tak četné. Podobně zakořeněné a stejným směrem rozvíjené vlohy mohou být v genotypu upevněné již v dávné minulosti. V holubí populaci je velmi důležitý vliv heteroze, která je biologickým jevem a bývá označována jako hybridní zdatnost jedince, ke které dochází pří křížení a projevuje se vyšší zdatností kříženců. Mírou působení heteroze je heterozní efekt, způsobený alelickými i nealelickými interakcemi. Heteroze je prakticky řečeno opakem inbrední deprese, ke které dochází úzkou příbuzenskou plemenitbou. Velmi jednoduše řečeno, tak ve vztahu mezi heterozí a imbredingem dochází v šlechtitelské práci k souboji mezi kladnými a zápornými vlohami. Ke zvýšení efektu heteroze nedochází jen při nepříbuzném páření, ale částečně kladně se též projevuje i v tom případě, když jsou mezi sebou kříženy dvě různé, ale jinak značně příbuzensky zatížené linie, pokud nepochází z méně rozšířeného, fyzicky a příbuzensky zatíženého plemene. Podaří-li se nám získat po jednom kusu nebo páru ze čtyř různých chovů, můžeme se pokusit o meziliniovou plemenitbu. Každého použitého jedince nebo pár si označíme velkými písmeny a potom páříme A s B a C s D získáme dvě linie. Jejich vzájemným pářením vzniknou čtyřlinioví hybridi. V uvedeném případě bylo přikročeno k příznivému působení příbuznosti i heteroze. Příznivě lze ovlivnit vitalitu vlastního chovu střídavě opakovaným připařováním holubů ze stejného chovu a následně opět těch vlastních.
Některé nepříznivé projevy příbuzenské plemenitby můžeme oddálit rotačním pářením. Je pochopitelné, že je nutné v tonto případě použít písemné záznamy. Podaří-li se nám sestavit skupinu o osmi párech, označíme si je písmeny A,B,C,D,E,F,G,H. Každý kus by měl být identifikovatelný podle registračního kroužku. K lepšímu poznání je dobré použít též kroužky barevné. Potomstvo páříme tak, abychom co nejvíce oddálili příbuznost. A s H, B s G a podobně. V dalším chovném období a nebo následně třeba A s F nebo B s E, A s C. Možností je více. U dalších potomků bude množství písmen narůstat, ale podle těch stejných lze poznat stupeň příbuznosti. Další zařazené holuby do chovu označíme dalšími písmeny z abecedy. Z výčtu lze také poznat, které kombinace byly nejlepší. Pro úspěšnou chovatelskou práci je nutná základní evidence. Podle záznamů lze sledovat chovné vlastnosti, plodnost, výkon i dědičnost exteriérových znaků. Na paměť se nelze vždy spolehnout.
1.
Fotogalerie - 1.
1. Orientální roller černý - AA bb CSCS DD EE gg (sy sy ?)
2. Orientální roller červený ( rec.) - AA bb CSCS DD ee gg
3. Orientální roller bílý s perlovým okem - AA bb CC DD EE GG (AaAa ?)
4. Orientální roller žlutý ( rec.) - AA bb CSCS dd ee gg
5. Orientální roller mandlový ( almond ) - AA BStBSt CC DD EE Gg
6. Orientální roller stříkaný bělouš - Aa bb CC DD EE Gg
7. Orientální roller modrý pruhový ( smoky - světlozobý ) - AA bb c+c+ DD EE gg sysy
8. Francký štítník žlutý ( rec.) - Aa bb CSCS dd ee gg
9. Francký štítník červený (rec.) - Aa bb CSCS DD ee gg
10. Francký štítník modrý bezpruhý - Aa bb cc DD EE gg
11. Francký štítník modrý pruhový - Aa bb c+c+ DD EE gg
12. Francký štítník černý - Aa bb CSCS DD EE gg
Barevnost holubů
Vliv domestikace se projevil značnou variabilitou v barvě srsti a peří domácích zvířat. I když barva srsti a peří nemá praktický hospodářský význam, přece jen patří k nejnápadnějším exteriérovým znakům. Základním barvivem peří holubů je melanin, který se vyskytuje podle barvy a tvaru granulek ve dvou typech eumelanin, tvořící černé a hnědé tyčinkové granuly, a feomelanin, vyskytující se ve formě červených nebo žlutohnědých kulovitých granulí. Výchozí látkou pro tvorbu barviva je aminokyselina fenylalanin. Oxidací se tvoří důležitý tyrozin přecházející na bezbarvý chromogen a dále dioxifenylylanin DOPA. DOPA je účinkem enzymu I oxidován na červený a hnědožlutý pigment a účinkem enzymu II za spoluúčasti enzymu I na tmavohnědý nebo černý pigment. Zrníčka pigmentu jsou uložena v buňkách a nacházejí se převážně v pokožce a dále ve škáře a peří. Intenzivně pigmentovaní jedinci mají zrníčka pigmentu v buňkách rovnoměrně rozptýlena a uložena. U středně zbarvených jedinců jsou zrníčka soustředěna k jednomu pólu buňky a u slabě pigmentovaných je lokalizace pigmentu ještě více vystupňována. O hloubce uložení pigmentu není pravděpodobně v holubářské genetice zmínka. O vlivu uložení méně v dermální (škáře) a převážně v epidermální pokožce oblasti kůže na genetiku zbarvení je pojednáno u drůbeže a může to být u holubů podobné. (Zbarvení zobáku a drápků, nepotlačitelné černé skvrny v dominantně červené barvě). Zde končí stručný, ale jak později poznáme důležitý přehled biochemického procesu a proto pokračujme o genetice.
Pro orientaci v samotné genetice je důležitá symbolika vyjádřená písmeny nebo vyjímečně číslicemi. I když vychází genetika domácích a hospodářských zvířat z podobného základu, je její symbolika značně nejednotná. Ještě v současnosti jsou používány symboly latinské, německé a především anglické. Ale ani v těch posledně jmenovaných neexistuje soulad a pořádek. Příkladně: Jedním z lokusů, na kterém se v genotypu holubů odehrává velmi důležitá alelická serie bývá novodobě lokus označovaný písmenem C. V samotné jeho serii je vloha pro kapratost označována stejným písmenem, jen proto, že se to anglicky píše Checker a nakonec ta nejdůležitější vloha, která působí jako lokus, který katalizuje vznik pigmentu vůbec, je ve všeobecné genetice symbolizována jako C. Uvedený lokus tam mnohoúčelově rozhoduje o jakémkoliv zbarvení. Na působení jeho genu navazují faktory určující kvalitu pigmentu, geny odpovídající za intenzitu zbarvení, distribuci pigmentu apod. O tom se ještě v holubářské genetice nikdo nezmínil i když jeho symbol lze v abecední řadě základních genů či lokusů nahradit zcela volným písmenem A v recesivní formě a. Jestliže uvedený gen C (dále A recesivně a) nezapůsobí svým účinkem, bude jedinec albinotický, to znamená, že bez pigmentu s bílým peřím. červenýma očima a mnohými neduhy. Na působení uvedeného genu navazují faktory určující kvalitu pigmentu, dále geny odpovídající za intenzitu zbarvení, distribuci pigmentu apod. Pro označení albinotické homozygotně recesivní konstituce je i ve všeobecné genetice platné označení párových alel aalaal. Jedná-li se ale o bílého holuba s vikvovým (tmavým) okem, lze hovořit o bílém recesivním zbarvení, kdy je dominantní vloha vloha A buď v heterozygotním páru a nebo zcela nahrazena docela agresivní (neúplně recesivní) alelou (alelami) a(s) aa(ss). Alely způsobují pouze recesivní bělost a tím i postupnou strakatost Aa. Dispozice pro kresbu vzorku zůstávají uloženy v genotypu. Více je pojednáno v kapitole o strakatosti. V tomto případě podotýkám, že existuje ještě ne tolik působící alela pg, zvaná „růžovooký albín“ s nedostatkem pigmentu v oku a v peří (ředění). Nadále musím připomenout, že gen A kontrolující a podmiňující pigmentaci a s tím i gen E, který odpovídá za syntézu černého, ale i tmavě hnědého eumelaninu, který tvoří černé a hnědé tyčinkovité granuly a feomelanin, vyskytující se ve formě červených a nebo žlutohnědých kulovitých granul. To vše se skrývá pod nejnadřazenějším černým zbarvením. Červené zbarvení je separováno dvojím způsobem : Samostatnou mutací se odděluje červený, při fenotypickém projevu ostatními barvami potlačitelný recesivní gen e (př.: u staváků a pštrosů). Při působení pohlavně vázaného genu BA , kdy je (ne zcela stoprocentně) potlačen projev černého zbarvení (zůstává zašedlost), se objevuje tzv. dominantně červená barva doprovázená světlými letkami a ocasem. Stejným způsobem je při působení alel lokusu B na pohlavním chromozómu determinována barva hnědá, spolu se zesvětlením zbarvení duhovky oka až na perlové.
Jeden dobrý a zkušený chovatel mi kdysi řekl : „Já genetice vůbec nerozumím.“ Zeptal jsem se: “A matematice také nerozumíš ?“ Ne ! „Ty neumíš počítat ?“ To jó řekl, dokonce bych zmáknul i lehčí rovnice. No vidíš povídám, už obyčejné sčítání je matematika. A stejně tak patří základní chovatelské znalosti do genetiky. Když to neovládáš, tak můžeš těžko pokračovat. Někomu postačí málo a kdo chce pracovat s rozsáhlejšími znalostmi se musí podívat o kousek dál. Pokračování po neznámé cestě plodí zbytečné útrapy a náklady.
Dostatečně zkušenému a zapálenému chovateli stačí, aby si zapamatoval několik genetických pojmů a uměl je ovládat a použít. Důležité je vědět, že geny určující výsledný znak jsou umístěny na určitých a pevných místech chromozómů zvaných lokusech. Budeme-li se převážně věnovat barvě a kresbě hovoříme o znacích kvalitativních závisejících převážně na dědičnosti a na vlivu prostředí minimálně. Každý kvalitativní znak musí být nejméně podmíněn párem genů, jedním získaným od otce, druhým od matky. Vznikají tím párové alely. Jeden gen se může vyskytovat v různých podobách. Ty mohou existovat jako vlohy funkční i nefunkční. Když existuje od jednoho genu více alel než dvě, jedná se o alelickou serii. Jestliže přijme jedinec od každého z rodičů po stejné alele, stává se jedinec ve výsledném znaku homozygotní (tzn. stejnorodý – černý + černý = EE černý). Jestliže jsou alely různé je heterozygotní (různorodý – černý + červený recesivní = Ee černý s nadřazenou černou, ale zásluhou alely, kterou skrývá, štěpitelný na červenou). Alela E určující černou barvu je té druhé nadřazená, barevně ji překrývá a to znamená, že je dominantní. Té překryté, zjevně podřízené se říká recesivní. Červené recesivní zbarvení pochází od genu e, vytvořeného genovou mutací na lokusu E, který je nejnadřazenější a skrývá také dispozice pro zbarvení tzv.dominantně červené a hnědé. Ta jsou geneticky odlišná od recesivně červené vlohy a projeví se až působením příslušných alel náležejících k lokusu B. Ty svou přítomností nedovolí projevu jinak nejnadřazenějšího černého genu E a umožňují projev již zmíněných zbarvení, které je jím překryto.
Lokus B umístěný na pohlavním chromozómu
Lokus B je umístěn na X části chromozómu, určujícího pohlaví. Jeho párový chromozóm Y určující v našem případě samičí pohlaví, který nese pouze holubice je geneticky téměř prázdný a žádné zbarvení neurčuje a ani u holubů a většiny ptáků neovlivňuje samčí pohlaví nesoucí na obou svých párových alelách aktivní vlohy XX. Z toho vyplývá, že v každé tělní buňce nacházíme chromozomy v párech morfologicky a fyziologicky si podobné, kromě jediného. Tento chromozomový pár, ve kterém se chromozómy vzájemně liší, je tvořen tzv. pohlavními chromozómy čili heterochromozómy. Ty se tak nazývají proto, že se od těch všech ostatních, které se nazývají autozómy a jsou si rovnocenné, liší. Páříme-li holuba, který nese jako samec pohlavní chromozómy XX a holubici XY, vzniká teoreticky po 50% jedincích obou pohlaví. Jak již bylo řečeno, tak holubice na pohlaví, tzn. z Y na Y geny ovlivňující zbarvení na dcery nepřenáší. To je přenášeno pouze geny na pohl. chromozómu X a to z otce na obojí pohlaví (syny i dcery) a z matky pouze na syny. To znamená, že po černém holubovi a dominantně červené (př.poštovní) holubici, nesoucí dominující zbarvení pouze na chromozómu X budou všichni synové dom. červení po dominantním zbarvení na X od matky, které je shodou okolností ze všech zbarvení nejnadřazenější nad všemi barvami a dcery, kterým předává matka pohl. chromozóm Y prázdný černé, pouze ovlivněné nepohlavně založeným genem získaným po otci. Na pohlavním chromozómu a v blízkosti lokusu B bývají umístěny i další alely vázané na pohlaví. Je to především alela determinujíjící (určující), u nás méně obvyklou hnědou barvu, která bývá označována symbolem b, což nevyhlíží zcela logicky. Uvedená alela je sice trvale usazena v genotypu, ale nepůsobí dojmem aktivity. Tak jako alela BA potlačuje projev tmavého až černého pigmentu a determinuje červený, musela by tato alela, nebo alely působit obdobně a determinovat tmavě, nebo světle hnědý pigment, většinou doprovázený zesvětlením oka na perlové. Předpokládám symbol označený jako samotné B,Bb, nebo B+. Pro tmavěhnědý pigment překrývaný genem E symbol BE a svělehnědý pigment překrývaný genem e symbol Be. Šlechtění hnědé barvy bývá někdy obtížné a závisí na přenosu pro - hnědých vloh od jiných plemen. V součinnosti s lokusem B působí další na pohlaví vázané vlohy, při jejichž přitomnosti vznikají rozličná zbarvení. St – Almond - mandlové se stříkáním po celém těle (tříbarevný tygr). StF-Faded - rodobarvé, s celkovým zeslabením pigmentace na vlohách umístěných na XX pohl. chromozomech u samců. Holub je téměř bílý, holubice o hodně tmavší (Texan). StS-Sandy - písková, má velmi světlé mandlové zbarvení, jen se slabým stříkáním. Je recesivně podřízena alele St.
Na pohlavním chromozómu je také uložen lokus D, jehož recesivní alela d - dilute působí na XX v páru jako dd a na XY tak zvaně hemizygotně d – (je vázaná jen na X), na ředění všech barev. Černá se mění na světlejší šedočernou nebo šedohnědou (nejlogičtější by bylo – šedou), což záleží na modifikátorech ovlivňujících vzájemný poměr černých a hnědých granulí v základním zbarvení. Červená dominantní i recesivní se ředí na své typy žluté, a stejně tak červeně plavá na žlutě plavou.
Mám-li se zmínit o červeně plavé - recesivní a její ředěné žluté, s barevnými letkami a charakteristickým pruhem na konci ocasu, považoval bych to spíše za teoretické. Barva bývá povětšině silně zašedlá a její prošlechtění na čistotu v současnosti prakticky nemožné. Modrá, která bývá také zařazována mezi plavé, pochází od jiného lokusu a ředí se na stříbřitě plavou.Tak zvaná stříbrná (známá u sedlatých holubů) vzniká úbytkem červené barvy již při biochemickém procesu a peří zůstává, zvlášť při modifikačním ovlivnění šedě stříbrné. U červeně plavých a červenopruhých běloušů rovněž ubývá červené barvy, ukryté v komplexu tmavého zbarvení divokého holuba (s vlohou e prezentující červené recesivní zbarvení to nemá spojitost). Za podpory vlohy BA je tento typ zbarvení nejdominantnější, ale spolu s plavostí a zejména běloušovitostí méně stálý. V šedesátých letech 20.století doplňoval chovatel pražských rejdičů Antonín Stibůrek sytost a plnost slábnoucí červenopruhosti, připařováním černopruhých běloušů, protože lokus E je červenou barvou dostatečně naplněn a při přítomnosti partnera s nadřazenou dominantní vlohou BA bylo černé zbarvení potlačeno a červené vystoupilo na povrch v plné hodnotě.
Při vztahu k hemizygotnosti a různé kombinaci, bývá samičí alela Y prázdná a není schopna barevnost spojenou s pohlavním chromozómem přenášet na dcery. Ta je přenášena pouze alelou X na syny. U samců se podobná schopnost neřeší, protože nese aktivní alely XX a tudíž je přenášena na obojí pohlaví.
Stává se, že od modrého páru holubů získáme stříbřitě - plavé holoubě samičího pohlaví. To je ovlivněno mutací, nebo genetickou modifikací na pohlavním chromozómu u holuba, a nebo méně již pravděpodobně dlouhodobě skrytou, ale přítomnou recesivní alelou d ředící modrou na stříbřitě - plavou. Ta však ovlivňuje a ředí pouze jednu modrou vlohu, kterou holub dále předává jako stříbřitě - plavou. Protože vloha předávaná od holubice bývá pod vlivem pohlavního samičího chromozómu prázdná, je dcera stříbřitě - plavá a syn pod vlivem modrého zbarvení vázaného na X chromozóm předaný od matky modrý. Potom lze předpokládat, že při opakované, ale částečné schopnosti holuba a jeho spáření s takto vyštěpenou dcerou, můžeme získat podobné potomstvo obojího pohlaví a založit základ stříbřitě - plavého chovu. Rád bych poznamenal, že jakákoliv recesivní alela může zůstat v genotypu populace dlouhodobě skryta a dále předávána do té doby až se párově spojí se stejnou a fenotypicky se navenek projeví jako výsledný znak. Jako příklad uvádím, že v chovu černých holubů se může po dlouhé době, při podobném setkání stejných skrytých alel objevit recesivně červené, nebo žluté holoubě. Podobně se může navenek zdravým rodičům narodit defektně postižené dítě. U nepříbuzných partnerů to bývá náhodné a příbuzností se možnost stupňuje. Jestliže je genotyp dědičným základem jedince, je fenotyp jeho vnějším projevem (v určitých případech ovlivněný vlivem životního prostředí).
2.
Fotogalerie - 2.
1. Italský racek modrý kapratý - AA bb cDcD DD EE gg
2. Italský racek stříbřitý bezpruhý s bronzem - AA bb cc dd EE gg (kk)
3. Italský racek stříbřitý pruhový s bronzem - AA bb c+c+ dd EE gg (kk)
4. Italský racek stříbřitý kapratý s bronzem - AA bb cCcC dd EE gg (kk)
5. Poštovní holub bílý - aa
6. Damascén ledový pruhový - AA bb c+c+ DD EE IcIc ( gg ?)
7. Hýl bronzový černokřídlý - AA bb CSCS DD EE gg KK
8. Český bublák modrý tygr ( vliv var. běloštítné) - AA bb cc DD EE GG
9. Česká lyska modrá bezpruhá - Aa bb cc DD EE gg
10. Česká lyska modrá šupkatá - Aa bb cCcC DD EE gg Ts1, Ts2, Ts3
11. Česká lyska černá bělopruhá - Aa bb Cc+Cc+ SS DD EE gg Ts1, Ts2, Ts3
12. Česká čejka modrá bělopruhá - Aa bb c+c+ DD EE gg Ts1, Ts2, Ts3
Kvalitativní znaky
Když sledujeme pouze barvu, kresbu a některé jednoduché morfologické znaky (chocholka, rousy), není až na vyjímky (výživa, zdraví) nutné sledovat vliv vnějšího prostředí. Vyjímečné je zbarvení obočnic, které je u mnoha plemen chovaných u nás důležitým znakem. Součástí tmavého zbarvení obočnic některých plemen běloušů a podobných typů zbarvení (př.: český voláč sivý, pražský rejdič atd.) je tmavý melanin. U červených obočnic se jedná, stejně jako u drůbežích hřebínků o červený tetraerytrin. Nedostatečné vybarvení může záviset jak na dědičnosti, tak na kondici. U některých (polských) plemen je přítomnost barviva v obočnicích omezena a bývají geneticky světlé. Jak již bylo naznačeno, tak se žádný výsledný znak nedědí jako hotový. Dědí se jen vloha (gen) tj. podnět k určitému fyziologickému procesu ve vývoji jedince. I zdánlivě jednoduché vlohy, jako je barva holubů, jsou ve skutečnosti jednoduchými genetickými znaky. Barva holubů je dána jednak druhem vlohy pro barvu pigmentace a jednak hodnotou vloh pro její hustotu a rozředěnost s plošným rozložením i v jednotlivých částech pera, strukturou peří (lesk) i obsahem pudru. Kresba gazzi u modenek je znak, který se někdy může prezentovat jako vloha, a v rámci plemene se tak projevovat, protože jsou jeho alely souhrně stabilizovány, ale při jiném způsobu páření to nemusí vycházet.
Základem projevu zbarvení holubů je dominující barva černá, označována symbolem E, která ostatní barvy překrývá a ty vystupují, jak již bylo zmíněno, při působení dalších genů, nebo mutací. Za velmi důležitou je považována alelická serie na lokusu C. Při černém základu zbarvení zde dominuje alela původně určená a označená jako S se slitě rozprostřeným uspořádáním pigmentace. Barva by měla být intenzivně černá (nebo jinak plnobarevná). Působí-li vloha pro jiné základní zbarvení, bude barva ve svém výchozím základu taková. Dominantně červená, hnědá a při působení ředícího faktoru plně šedá, šedohnědá, žlutá a žlutohnědá). Při pravděpodobném působení příslušného alelického faktoru při vzájemném páření stále intenzivnější. Tím se počnou projevovat utlumené z počátku slaběji působící alely, vytvářející lesk a svit peří. Samotná variabilita lesku může být barevně modifikována(český stavák).
Vzorek
Na samotném lokusu C jako více či méně intenzivním, ale neprošlechtěném, se nacházejí 4 alely, tvořící alelickou serii. Nejpodstatnější je, že v uvedené serii se odehrávají procesy velmi důležité pro změny v kvalitě pigmentu a v řízení pigmentace pro určení kresby na křídlech, kterým se říká vzorek. I když je intenzivní zbarvení nejnadřazenější, došlo při výskytu a působení četných alel ke změnám, vycházejícím až od samotného vzniku kresby a zbarvení původního holubího druhu. Původní zbarvení, vycházející pravděpodobně ze schopnosti přizpůsobit se rozličnému prostředí, ve kterém je vůči predátorům a okolnostem nejméně nápadné, je modrošedé se dvěma černými pruhy na křídlech a také kapraté. Bezpruhost, označovaná logicky symbolem malé c, lze považovat za nejnižší stupeň kresby v celé alelické serii a je zcela recesivní ve vztahu k barevnosti slitě rozprostřené, to znamená plnobarevné zbarvení (černé i tmavé aj.) a všem předchozím kresbám na křídlech. Šedomodré zbarvení, částečně různě tónované, má plavý charakter se skupinovitým uspořádáním po celém povrchu holuba, mimo tmavších letek a pruhu na konci ocasu. Podobné je to u červeně dominantního a žlutého zbarvení, od kterého se odvíjí plavé, skupinovitě uspořádané zbarvení se světlými letkami a ocasem. V genetice se takové uspořádání včetně výrazného vzorku se sestupnou tendencí nazývá dominantní epistází.
Podle, snad nejnovějšího, epistatického uspořádání a označení, existuje na lokusu C alelická serie se sestupnou tendencí působnosti následujících alel, s tím, že počáteční alelický pár SS působící na počátku lokusu, je nejnadřazenější a může působit maximálně intenzivně. První pár alel CTCT lokusu C má tmavé (barevné) opeření, s výjimkou sesvětlení ocasních per přecházejícího do zad. Postupně další cCcC znamená kapratý vzorek na světle plavém skupinovitě barevném uspořádání, které má již recesivní charakter a zaslouží si být oproti tmavému a intenzivnímu, včetně vzorku C, označeno symbolem s malým písmenem c. Podobně působí alelický pár c+c+ s pruhovou kresbou, typickou pro divokého (původně zbarveného předka). Symbol + se v genetice používá pro původní standard, nebo ráz plemene. Na konci celé řady vzorek chybí a až na tmavší letky a pruh na konci ocasu je holub více-méně plavě barevný cc, se skupinovitým uspořádáním. Tmavě zbarvené vzorky (př.:kapratost, pruhovost) v uvedené epistatické řadě mají příslušnou shodu s danou plavou barvou (př.: černá – modrá, červená – červeně plavá). Nutné je poznamenat, že sestupné uspořádání alel nemusí být vždy v páru stejnorodě homozygotní, ale ve vztahu (a to pouze) s následující alelou heterozygotní (př.:CTcC). Ohraničení kresby mezi následujícími vzorky nemusí být vždy přesné a bývá vzájemně rozptýlené. Někteří autoři uvádějí, že kapratý vzorek může existovat ve více stupních. Kromě střední kapratosti cC, se může vyskytovat světlá kapratost cL s malou a méně pravidelnou kapratostí a tmavá kapratost cD (také zvaná černá kapratá ), kdy okrajové lemy se na koncích per rozšiřují a vybíhají v podobě písmene V podél ostnů ke středu per, jako trojúhelníčky. Dále se na štítech křídel vyskytuje typ zvaný lemovanost, která může být geneticky částečně odlišná od kapratosti . Na koncích per se vyskytují stejně široké lemy. Skupinovitě plavé barevné uspořádání bývá ovlivněno některými různě působícími alelami a dochází k tmavnutí až zcela k překrytí vzorku s takovou intenzitou, že je třeba skryt. Zásluhu na tom může mít samotná alela S, působící také tak trochu samostatně, se slitě uspořádaným pigmentem, který má charakter překrývající, i když její intenzita může být i slábnoucí. Při snížení intenzity vzorek vystupuje a objevuje se zašedlost. Nepříjemné to bývá při spolupůsobení CT, kdy se u černé barvy projevuje šednutí ocasu a zad, stejně tak jako u žluté a červené recesivní až černání.
Na barevných okrscích může za pomoci modifikátorů docházet k nevýznamné a nestandardní opalizaci s měnlivostí do bronzova až bělava. V případě působení genu K dochází při spolupůsobení černé plnobarevnosti s vlohou S, k přeměně na bronzový efekt (př.: u hýlů a moden), se stálým, černým základem. To znamená, že černá se mění na bronzovou, červená na ohnivě vínovou, hnědá na rudohnědou a z rozředěných: šedohnědá na sírovou až okrovou, žlutá na zlatožlutou, hnědožlutá na okrovou. Bledě červená může modifikovat na zlatou.
Do nedávna jsem jako velká část holubářů zařazoval vybělování barevných okrsků do tak zvané orientální barevné řady. Při výskytu bělopruhosti, šupkatosti a šupinatosti se hovoří o několika dalších genetických faktorech, které uvedené vybělování podmiňují. Jsem přesvědčen, že základ pro šlechtění bělopruhosti, šupinatosti a podobných rázů, byl u nás položen již v polovině devatenáctého století. Nejen do Prahy, ale i do Slezska byli z Turecka (přes Německo) dovezeni mimo jiné orientální rejdiči Bluetty a navíc byl na Moravě chován v několika rázech Turecký holub, který stál u kolébky moravské bagdety a protože vedle tmavohlavé vlohy In (Indigo) a pravděpodobně i příbuzné pc (pigr), byl mimo jiné také šupinatý, mohl přispět kresbou na křídlech ku šlechtění šupinatého rázu moravského pštrosa, který by bylo možno označit podobně jako u drůbeže (ABC genetiky) cLacLa podle anglického lacing (lemování), i když základem podobných bílých kreseb bývá odpovídající typ kapratosti, nebo pruhatosti běžný u modrých holubů.
3.
Fotogalerie - 3.
1. Německý výstavní holub černý (tmavý) - AA bb CC DD EE gg
2. Německý výstavní holub šedohnědý - AA bb CC dd EE gg
3. Německý výstavní holub červený (dominantní) - AA BABA CC DD EE gg
4. Německý výstavní holub žlutý (dominantní) - AA BABA CC dd EE gg
5. Německý výstavní holub červený strak (dominantní) - Aa BABA CC DD EE gg
6. Německý výstavní holub černý (tmavý) strak - Aa bb CC DD EE gg
7. Německý výstavní holub modrý bělouš (grizzly) - AA bb CC DD EE GG
8. Německý vstavní holub červeněplavý pruhový (dominantní) - AA BABA c+c+ DD EE gg
9. Orientální racek - blondineta hnědá šupinatá - AA BbBb cLacLa DD EE gg fsfs
10. Orientální racek - blondineta černá šupinatá - AA bb cLacLa DD EE gg fsfs
11. Slezský voláč černý - Aa bb CSCS DD EE gg
12. Slezský voláč černý bělopruhý - Aa bb Cc+Cc+ SS DD EE gg
Německý teoretik G.Prütz popisuje ve své encyklopedii, napsané kolem r.1880 to, že vedle bělopruhých pražských rejdičů existovala (je i zobrazena), celkem dokonalá kresba bělopruhých holubů, typově mezi českou bagdetou a pražským rejdičem. Přítomnost recesivní vlohy o zbarvuje slité kresby na křídlech (pruhy, kaprování), do bronzova a dominantní vloha opálu Od způsobuje úplné vymizení pigmentace. Tak jednoduché to však nebývá. Při spojení dvou dominantních jedinců Od vzniká letální homozygotní konstituce a holoubata hynou. Východiskem je spojení heterozygotního jedince Od od s jedincem černopruhým od od, kdy vzniká 50% jedinců bělopruhých a 50% černopruhých. Při spojení bělopruhých Od od x Od od 25% holoubat uhyne, 50% je bělopruhých a 25% černopruhých. Alela Od při svém probělování černé pigmentace proběluje i více či méně letky a ocas. Někdy se objevuje i bílá lenta na konci ocasu a zabělení v ohbí křídel. Při konzultacích mi holubáři sdělovali, že většinou kladou důraz na dobře vybělené pruhy, co nejtmavší letky a s odchovem nemívají problémy. Je patrné, že v našem případě se od počátku jedná o spolupůsobení různě kombinovaných vloh s alelami pro vybělování vzorku. K doposud probíranému způsobu probělování bych rád poznamenal, že i s přihlédnutím ke známým kresbám Oldřicha Svobody je možné předpokládat, že bělopruhost u pražských rejdičů se vyskytovala na vzorku se skupinovitě plavým podkladem, s modrým, stříbřitě plavým, dominantně červeným a žlutým zbarvením.
Toy Stencil - dokonalé vybělení vzorků na křídlech
Pro dokonalé vybělení vzorků je nutné působení následné konstituce alel ve třech genech komplexu nazvaném Toy Stencil. Dokonalé bílé pruhy, nebo šupkatost, vznikají pouze při zastoupení tří párů alel Ts1 Ts1, Ts2 TS2, ts3 ts3. Při jiném výskytu dominantních a recesivních párů alel v těchto třech genech, dochází sice k částečnému vybělení pruhů, ale ty bývají narezlé u černých, modrých a stříbřitých barev a nebo bývají nevýrazné až vytrácející se u rec. červených a žlutých. Důležité je, že vybělující vloha Toy stencil dokáže vybělovat vzorek, jak na světlém skupinovitém podkladu, tak překrytý vlohou S a nebo působením doposud neprezentovaných alel nebo modifikátorů. To znamená, že při plném zachování vzorku (kapratost, pruhovost), může plavé zbarvení holubů postupně tmavnout, až se zpětně promění v původní tmavé až i intenzivní. Přítomnost a působení vzorku však nezmizí, ale je pouze méně či více dokonale překryt. I zde může působit komplex alel Toy stencil a dokonalým výsledkem bývá bělopruhost a kapratost, u plnobarevných a nebo příslušně kreslených holubů (př.: česká čejka, lyska, polský rys). Působnost uvedených komplexů Opálu a Toy Stencil je dokonale a podrobněji rozpracována Dr.Tyllerem v publikaci Česká čejka, napsané zesnulým Karlem Jirků. Je nutné ještě dodat, že šupkatost je přesnou obdobou kresby kapraté, neboť vzniká na stejném základu, s tím rozdílem, že oválky kresby šupkaté jsou bílé na barevném peru. Dolní a horní polovina pera je barevná a jak se pera vzájemně kryjí vznikají bílé trojúhelníčky. Trojúhelníčková kresba bývá bez lemování a s lemováním jednotlivých oválků (vzorků kresby). Často bývá kresba šupkatá zaměňována za kresbu šupinatou (moravský pštros). Každá tato kresba je výsledkem uspořádání a působení jiných genů a alel.
Ve všeobecné úvaze o vybělování vzorku se přikláním k názoru ing. Havlína, týkající se tak zvané orientální barevné řady, na základě které se působení vybělujících alel může vzájemně ovlivňovat a kombinovat.
V modré barevné řadě se (včetně stříbřitého rozředění), projevuje vloha ledová Ic (ice) s téměř úplným povrchovým vybělením (ledově namodralým) plavé barvy, u některých plemen výraznějším na krku a voleti s tmavými letkami a pruhem na ocasu. V kresbě vzorku může obsahovat veškeré atributy vyskytující se na lokusu C včetně bělopruhosti a bělohrotosti. Velmi efektně působí vloha mléčná my (milky) sesvětlující zejména na křídlech. Je velmi bohatá pudrem. Známá je kresba mléčná, modrá pruhová (powdered blue) a nebo u mléčně stříbřitého pávíka a také u lahore, voorburských voláčů a komárenských rejdičů. Kolem roku 1960 se vyskytovala a ještě občas objevuje u pražských krátkozobých rejdičů v několika odstínech zásluhou Jar. Turnovského. Dokázala tak zesvětlit kresbu u sedlatých, že v kombinaci se stříbřitě plavou jí bylo možné identifikovat až nastavenou ve správném směru dopadu světla. Zabarvení může být podle základů barvy nepatrně zamodralé, načervenalé a zažloutlé (smetanové). Často diskutovaným znakem bývá zbarvení Izabela, s vlohou, která způsobuje sesvětlení žluté barvy. Kdyby se jednalo o působení závislém na pohlavním chromozómu, docházelo by k ředění. U drůbeže existuje vloha způsobující světlání barvy. U koní světle plavého zbarvení byla identifikována vloha, které se říká flavizmus. U holubů by to mohlo být tak, že by bylo oslabeno působení pigmentace intenzivní, možná jen u červené ee , a následně ředěné na žlutou.
Bílé zbarvení a kresby
O bílém zbarvení holubů jsem se toho v odborné holubářské literatuře mnoho nedočetl. Prof. Hrubý a doc. Šiler byli na toto téma dosti skoupí a ing. Havlín, který z počátku obdivoval a obhajoval M. W. Leviho asi také později zjistil v jeho některých genetických názorech zastaralost a jistý stupeň naivity. Německý autor Axell Sell mě nijak nenadchnul a k práci holubářského odborníka L. P. Gibsona jsem se ke své škodě moc nedostal. Při studiu zootechniky byla genetika v padesátých letech minulého století úplně o něčem jiném. Ke kvalitní genetice jsem se dostal mnohem později a kdybych neměl základy z populárně vědecké publikace z roku 1943 od prof. Hrubého „Tvoříme s přírodou“, podle které se daly pochopit základy mendelovské genetiky, prošel bych kolem nových poznatků bez povšimnutí. Mnoho jsem mimo jiné načerpal z publikace „Genetika zvířat“ od prof. RNDr. B. Kníže a Doc. ing. R. Šilera, která měla být dokonalou učebnicí, ale jak jsem zjistil, tak z ní ještě do konce století mnoho odborníků ze zootechnického oboru nečerpalo. O zbarvení a kresbu se studium genetiky hospodářských zvířat mnoho nezabývá, protože to není tolik důležité. Solidně, ale již trochu zastarale je rozpracována u koní. U drobných hospodářských zvířat je to u norků, králíků a drůbeže, ale k tomu slouží včetně chovu ušlechtilých koček a psů specializované publikace. V chovu holubů jsou úspěšné samostatné práce RNDr. Milana Tyllera a některé články a překlady Jaroslava Šindeláře.
4.
Fotogalerie - 4.
1. Komárenský rejdič žlutý sedlatý - Aa bb CSCS dd ee gg
2. Rejdič straka (elsterpurzler) - Aa bb c+c+ (cc ?) DD EE gg
3. Königsberský rejdič bílý - AaAa bb CC dd ee GG
4. Mookee mléčný - Aa bb CC DD EE gg mymy
5. Turecký holub šupinatý (orient. původ kresby) - Aa bb cLacLa DD EE gg (fsfs, pcpc)
6. Česká bagdeta černý pigr - Aa bb CLaCLa SS DD EE gg pcpc
7. Moravský pštros černý šupinatý (orient. původ kresby?) - Aa bb CLaCLa SS DD EE (fsfs?)
8. Moravský pštros černý bělopruhý - Aa bb Cc+Cc+ SS DD Ee gg Ts1, Ts2, ts3
9. Moravský pštros modrý bělopruhý (opál) - Aa bb c+c+ DD EE gg Odod
10. Moravský pštros modrý bělopruhý (opál - detail) - Aa bb c+c+ DD EE gg Odod
11. Moravský pštros modrý bělopruhý (Toy stencil) - Aa bb c+c+ DD EE gg Ts1, Ts2, ts3
12. Moravský pštros modrý bělopruhý (Toy stencil - detail) - Aa bb c+c+ DD EE gg Ts1, Ts2, ts3
13. Hesenský voláč černý tygr (var. tygr) - AA bb CSCS DD EE GG
14. Pražský krátkozobý rejdič černý tygřík (var. běloštítná) - AA bb CSCS DD EE GG
15. Komárenský rejdič černý strak - Aa bb CSCS DD EE GG
16. Německý stavák černý strak - Aa bb CSCS DD EE GG
Strakatost
Z všeobecné genetiky vyplývá, že nápadným typem zbarvení je strakatost. Jedná se o výskyt různě velkých a tvarovaných, barevných a bílých oblastí. Za tento genotyp zde odpovídá neúplně recesivní gen s (a) vybavený značnou expresivitou, to znamená, vyšším stupněm fenotypového projevu. Podíl tmavých oblastí záleží na počtu přítomných genů modifikátorů (suma Ms), které působí aditivně (sčítají se - slučují). Uvážíme-li počet lokusů zúčastněných na fenotypu zbarvení, snadno pochopíme, že se zde naskýtá celá řada kombinací. Kromě toho existuje variabilní počet genů modifikátorů s dotvářecím významem.
O. a J.Khünové (1953) na základě nálezů na (zdivočelých) městských populacích a křížením rozličných plemen zjistili, že barevnost opeření domácího holuba je možné rozdělit na 12 barevných okrsků (6 párových a 6 nepárových), a dále stanovili v určitých oblastech na základě malého a velkého množství per malou strakatost se znaménky a nebo silnou strakatost. Z toho vyplývá, že je možné chovat plemena v určité konstantní kresbě proto, že zbarvení jednotlivých okrsků se může měnit nezávisle na sobě. Výběrem bylo možné konstantně vykřížit jednotné kresebné typy a vzájemným dlouhodobým pářením je více či méně ustálit. Některé takové jsou dokonce označovány za vlohy, i když se spíše jedná o ustálené výsledné znaky. Množství modifikátorů má však tendenci se stále rozptylovat a vytvářet větší, či menší kresebné nepřesnosti. Ty bývají kořením dokonalosti a svým uspořádáním často nedovolí šlechtitelskou kompenzaci. V případě párování může dojít k narušení kresby. I ta nejdokonalejší kresba má spíše kvalitu množiny schopné vytváření menších i větších nepřesností a odchýlení. Je pravděpodobné, že strakatost je součástí interakce s aditivním působením více genů, které se sčítají, takže u některých plemen (př.: český stavák, rakovnický kotrlák, pražský rejdič a dalších), mohou být kresby více-méně ve třech aditivních párech různě ustálené. Jednobarevní jedinci mohou potom mít genotyp A1A1A2A2A3A3 (jednobarevný holub), A1A1A2A2a3a3 (bělohrotý holub), A1A1a2a2a3a3 (sedlatý holub s vikvovým okem), a1a1a2a2a3a3 (bílý holub s vikvovým okem). V tomto případě není holub albínem aalaal, i když je úplně bílý. Projev pigmentace a její kontrola lokusem A (ve všeobecné genetice značeného symbolem C) se nemění. Přítomností neúplně recesivního genu s (ss) v zastoupení párových alel aa je holub fenotypicky bílý, ale vlohy ukryté v jeho genotypu zůstávají v zásobě (př.: u modrého sedlatého je pruhatost c+ stále přítomna, ale skryta). To znamená, že v našem případě lokus A pleiotropně (vícemocně) stále rozhoduje o jakémkoliv zbarvení. V uvedeném příkladu nemusí být vztah některých aditivních párů zcela přísně uzavřený. Při opakovaném párování bělohrotých holubů může docházet k přílišnému nárůstu bělosti směřující k nedokonalé sedlatosti, což je nutné vykompenzovat spojením s jednobarevnými jedinci, ale ti musí být modifikačně připraveni, aby nedocházelo k nedokonalostem (př.: barevná prohození bílých letek). V chovatelské praxi se hovoří o jednobarevných pocházejících z bělohrotých. Podobné platí i u plamínků, které není možné párovat s jakýmkoliv bílým holubem. Přesto, že jsou si některé strakaté kresby svou podobou blízké, vývoj jejich standardnosti se mohl ubírat jinými cestami a vzájemné spojování je nepřijatelné. Barevnost některých kreseb může být nadřazena jiným (př.: běloprsá vlaštovčí kresba překrývá kresbu gazzi (modena) a ani zpětným křížením to nelze vrátit. Vztah sedlaté a pštrosí kresby se jeví jako antagonisticky nemožný. Při křížení strak (elster) s barevnohlávky lze pokračovat směrem k barevnohlavosti. Podle mých zkušeností a studií, při šlechtění rakovnických kotrláků - pštrosíků jsem dospěl k tomu, že pravý moravský pštros vznikl křížením severomoravského barevnohlavého holuba s vlohami pro pštrosí kresbu s barevnými zády s jižním typem, v genotypu s převahující kresbou gazzi (lapidárně zjednodušená připomínka!). Zřejmě byly obě kresby v počátcích vývoje geneticky podobně rozvíjeny.
U divokých holubů a plemen tmavého zbarvení, bývá v drápcích a zobáku uloženo barvivo melanin, které může být lokalizováno v dermálních, a nebo epidermálních vrstvách kůže. Genetické založení distribuce melaninu v různých vrstvách je svým způsobem nezávislé a proto se zbarvení kůže a zobáku může ubírat vlastní cestou, při určitém stupni prošlechtění i nezávislé na zbarvení peří. Ukládání melaninu je determinováno geny lokusu E, které při svých možnostech odpovídají buď samostatně, nebo i společně zabarvení peří, drápků a zobáku. Závisí to také na expresivitě ne zcela recesivního a bělícího genu a(s). Výsledná kvalita znaku může být ovlivněna i samostatným šlechtěním a samostatným výběrem. Zbarvování světlého zobáku je aditivní a barevný vklad od obou rodičů se sčítá. Při párování černých světlozobých holubů s červenými recesivními musíme respektovat čistotu zobáku u červených, neboť výsledné zbarvení vychází jako černé. Podle zkušeností mnohých chovatelů gen určující žluté zbarvení, zobák a drápky čistí, pokud není přítomen neviditelný, ale přítomný barevný základ v samotném genotypu. Zbarvení běloušů má sestupnou tendenci při sesvětlení spodního zobáku.
Běloušovitost a tygrovitost se většinou připisuje dominantnímu genu G - grizzle (pojmenovanému po šedém medvědovi). Působí jako soubor několika i více vloh a modifikátorů a je více či méně nadřazena barevnosti. Při spolupůsobení s plavým, a tím i hlavně modrým (skupinovitým) zbarvením, se při slabším působení několika alel projevuje šedě se slabšími záběly. Vzájemným spojováním podobných jedinců se bělost projevuje výrazněji a spolu s neutrálně uloženou alelou vytvoří heterozygotní pár Gg. Při párování dominantních alel GG, se stává probělení stále výraznější. Dalším působením alel příslušného genu dochází k dalšímu vybělování, počínajícímu mizením pruhů, až k čisté bělosti. Barevnost oka zůstává původní se žlutou nebo perlovou duhovkou. U standardního zbarvení běloušů některých plemen je požadována co nejčistější bělost, barevné letky a pruh na konci ocasu. Tmavé bývají i obočnice a zobák. Při stejném genetickém základu je (příkladně) plemeno stralsundský rejdič celé bílé, se světlým zobákem, červenou obočnicí a perlovým okem. Podobné zbarvení je v posledních letech vyžadováno i u bílých římanů. To však s největší pravděpodobností ovlivňuje navíc přítomnost genu a(s). Od určitého stupně bělosti začíná v některých případech dominantní působení genu slábnout a objevuje se stále více bílých, recesivně až neutrálně založených per. Bývá to v letkách a ocasním pruhu a v určitých standardech to znamená nepříjemnou vadu. V některých případech se mísí se strakatostí. Známé je to u pražských rejdičů - běloprsých modrých vlašťováků.
Název tygrovitost získali v minulosti holubi s pravidelně žíhaným peřím po celém povrchu těla a snad bíle kropenatou hlavou. I v letkách se pravidelně střídala barevná a bílá pera. V současnosti jsou takoví holubi řazeni mezi stříkané. Základní vloha G je stejná jako u běloušů. Typ kresby bývá určen většinou standardy jednotlivých plemen, dotvářejícími alelami a intereakcí s kvalitou a stupněm základního zbarvení. U tmavého tygra se více projevuje silnějším vybělením na ramínkách i části opeření na hlavě a křídelních štítech bez projevu na ručních letkách a v ocase. Někdy bývá jen kropenatá hlava a krk, u parukáře je bíle prokvetlá pouze paruka na hlavě, zvaná chryzantéma. Tygřík mívá téměř bílou horní část včetně štítů s kropenatou hlavou. Barevná je hruď,celá břišní strana a ocas. Tygrovitost se ve velké většině projevuje ve spojitosti s intenzivními barvami S (slitě rozprostřenými). Modrá barva bývá většinou spojena s běloušovitostí, ale přesto se o modrého tygra chovatelé některých plemen pokoušeli. Šlechtění je úspěšné pouze tehdy, když má pro ní plemeno správné dispozice. Většinou se jedná o tygří běloštítnost. Téměř ideální modří tygři se vyskytují i v chovu českých bubláků u Miroslava Féra (možná i jinde). Světlý tygr má na převládajícím bílém opeření prohozeno malé až střední množství barevných per. Konce křídel a ocas jsou barevné. Některé formy tygrů, zvláště běloštítní a tygříci se vyznačují narozením téměř zcela barevných holoubat. Barva bývá na určitých místech matná, ale vyběluje až po pelichání. U hamburských tygrů či šimlů bývá první peří bílé a barevnost se projevuje také až po pelichání. Kresba stříkaná je více podobná té tygří, ale mívá prohozený ocas a letky. Často bývá bělejší. U kropenčí kresby se pravidelnému střídání peří pomáhá uměle. Záleží na určité kvalitě (měkkosti peří), kdy na místě i několikrát vytrženého pera vyroste potřebné bílé. Lépe se to dělá při vyšší vlhkosti vzduchu.
_______________________________________________________________________________________________
Doplňující tabulky a vysvětlivky k textu
Klíčová slova
Aditivní – sčítá se, slučuje
Alela – konkrétnější forma genu. Každý gen může mít jednu nebo několik forem.
DNK – (DNA) kyselina deoxyribonukleová je genetickou pamětí. Obsahuje genetické informace na základě pořadí dusíkatých bází.
Deprese inbrední – ztráta vitality u potomstva, projevující se při páření blízce příbuzných jedinců. Projev působení mnoha škodlivých genů v homozygotním stavu.
Determinace – vymezení vztahu mezi určujícím a určeným.
Dominance a recesivita – dominantní vlohy (alely, geny)j sou v genotypu nadřazené oproti recesivním. Svým vnějším projevem fenotypicky dominují.
Epistáze a hipostáze – podobné dominanci a recesivitě. Nadřazenost a podřízenost vloh. Geny jednoho alelického páru mohou potlačit účinek dalšího páru, který může být nadřazen páru dalšímu. (př.:Lokus C – epistaze vzorku)
Fenotyp – soubor všech pozorovatelných vlastností a znaků živého organizmu. Představuje výsledek spolupůsobení genotypu a v konkrétní nadstavbě i prostředí.
Gen – základní jednotka informace.
Genotyp – soubor veškerých genetických informací organizmu, týkajících se zkoumaných znaků.
Geny velkého účinku – kvalitativní (oligogeny) určují především barvu, kresbu, morfologické znaky (chocholka rousy apod.). Jejich vnější projev bývá minimálně ovlivněn vnějším prostředím.
Geny malého účinku – kvantitativní (polygeny). Jejich působení se projevuje převážně ve větším množství. Výsledkem jejich projevu bývá spoluúčast s prostředím (výkon, užitkovost), mohou působit i jednotlivě. Charakter mají většinou jen dotvářející. Jejich studium je složitější a má v rámci chovu hospodářských zvířat daleko větší význam.
Heteroze – jev při křížení organizmů, kdy kříženci první generace převyšují své rodiče zejména v životnosti a vitalitě.
Heterozní efekt – potomek dědí lepší fyziologické vlastnosti od obou méně příbuzných rodičů.
Heterozygot – různorodý jedinec, jehož genotyp je ve sledovaném znaku tvořen dvěma alelami rozdílného typu (Ee - černý holub). Dominantní alela E při vnějším projevu převažuje.
Homozygot – stejnorodý jedinec, jehož genotyp je ve sledovaném znaku tvořen dvěma alelami stejného typu (EE - černý holub, ee – červený holub).
Homozygot dominantní – genotyp pro daný znak je zastoupen pouze párem dominantních alel (EE - černý holub).
Homozygot recesivní – genotyp pro daný znak je zastoupen pouze párem recesivních alel (ee - červený holub).
Hemizygot – xy - nese pouze d-. Projevuje se pouze při projevu genů vázaných na pohlavním chromozómu x Chromozóm y bývá prázdný. (Žlutý holub nese s každou alelou xx ředící alely dd a holubice s alelami xy váže pouze alelu d na x). Pohlavní chromozóm určující samičí pohlaví zůstává prázdný xy = d-. Typ zbarvení je řízen pouze od x a přes y se z matky na dceru nic nepřenáší.
Hybridní zdatnost – zvýšená schopnost přežívání při účinné reprodukci. Bývá výsledkem heterózního křížení.
Chromozómy – jsou součástí buněčného jádra. Jsou nositeli dědičnosti organismů. Obsahují DNK. Každý druh je charakteristický svým stálým počtem chromozómů . Autozómy jsou ty, které nejsou závislé na typu pohlaví.
Chromozómy pohlavní – heterochromozómy - se liší od ostatních. Vyskytují se jako XY. U holubů určují v kombinaci XX pohlaví u samčích potomků. Chromozómy X s Y určují v páru samičí pohlaví. Jinak bývá Y geneticky prázdný. Na X jsou vázány geny lokusů B a D(d).
Inbreeding – příbuzné křížení. V případě upevnění určitých vlastností (zbarvení, kresba) je dočasně žádoucí. V dalším průběhu jsou jeho důsledky veskrze negativní na př.: ztráta imunity, snížení produkce a životnosti.
Letální a subletální znaky – jsou vesměs vázány na recesivních genech, mají smrtící účinky a nebo snižují životnost. Působí v homozygotní dvojici alel.
Lokus – je pevné místo s pozicí na chromozómu, které zaujímá jeden či více genů.
Manifestace – způsob projevu.
Mutace – geneticky trvalá změna na určitém místě chromozómu.
Modifikace – dočasné změny při působení prostředí, ale také drobnější a postupné změny při utváření barvy a kresby. Výběrem usměrněný nebo neusměrněný postup sumy modifikátorů působících na měnící se utváření znaku.
Znak – kterákoliv vlastnost jedince, která je podmíněná geneticky.
Zygota – oplozené vajíčko, které dostalo polovinu svého dědičného základu od otce a polovinu od matky (2n).
_______________________________________________________________________________________________
Lokusy
Lokusy, umístěné na pevných místech chromozómů shromažďující vlohy, určující barvu a kresbu holubů.
LOKUS A (C) - nejdůležitější lokus jehož geny ovlivňují veškeré zbarvení a následně i strakatost. Označení (C) ze všeobecné genetiky je v holubářské terminologii obsazeno. Převzetí by způsobilo komplikace.
LOKUS B - je umístěn na pohlavním chromozómu. Potlačuje projev černého (tmavého) zbarvení E a determinuje projev červeně popelavé barvy BA a Bb, B+ (hnědý), BE (tmavě hnědý), be (světle hnědý pigment).
LOKUS C - tvoří základ pro kresbu vzorku: C > CT > cC > c+> c. Nadstavbou je vloha S, která dané zbarvení zintenzivňuje. Je možné, že sem přísluší I izabelismus, který způsobuje vloha působící opačně jako S a intenzivní výraz zbarvení naopak tlumí.
LOKUS D - je umístěn na pohlavním chromozómu. Důležitá je jeho recesivní forma d, která v homozygotní konstituci dd v případě d- u holubic ředí černou na šedou nebo šedohnědou, červenou na žlutou, hnědou na žlutohnědou a modrou na stříbřitě plavou.
LOKUS E - určuje základ barevnosti. Jeho součástí je gen E, který odpovídá za syntézu a projev černého zbarvení, i tmavě hnědého překrytého tyčinkovitého eumelaninu a feomelaninu, vyskytujícího se ve formě červených a žlutohnědých granulí. Genetickou separací se samostatně projevuje červený recesivní pigment e (např. u staváků a franckých štítníků). Nadřazeným působením alel lokusu B je determinováno hnědé a popelavě červené zbarvení, geneticky netotožné s červeným recesivním (např. u NVH, nebo poštovních holubů).
LOKUS G - symbol je odvozen od názvu šedého medvěda Grizly. Je označován jako dominantní. Uvedené šedobílé medvědí zbarvení připomíná jako heterozygot Gg a v homozygotní sestavě GG vytváří kresbu bělouše s barevnými hroty křídel, vice či méně barevným ocasem. Je proměnlivý a s množstvím drobnějších alel vytváří počátek, nebo i úplné vybělení. Ponechává výraz pigmentu v oku (žlutooranžová, perlová duhovka). V intereakci s barvami a dotvářejícími geny se projevuje v různých kresbách tygra či bělouše. Dotvářející alely někdy slábnou a mohou mít neutrální charakter s nežádoucí bělostí (bílá pera v ocasu). U tmavých barev zůstávají drápky, ocas a obočnice tmavé. U některých běloušů s červenou obočnicí (stralsundský rejdič), zůstává vše světlé, zásluhou působení alel recesivního genu a(s). Někteří autoři uvádějí, že zde působí více vloh. Je možné, že aktivní by mohla být neúplně recesivní a postupně agresivní vloha g a naopak neutrálně působící vloha G.
___________________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________
Závěr :
O dokonalý genotyp barvy a kresby okrasných holubů jsem se pokusil již v roce 2006, ve své monografii o rakovnickém kotrlákovi. Kniha měla úspěch, a když vyšla ve vyšším nákladu, kterého jsem se zprvu obával, je rozebrána. Ale genetika v ní obsažená mi úplně nesedí a připadá mi, jakoby šitá horkou jehlou. Inu, spěchal jsem. Našli se nějací kritici, ale žádný z nich se konkrétně nevyjádřil. Některým holubářům, dříve a možná i současně ve svazovém chovatelství výše postaveným vadilo, že jsem si to dovolil a možná i překročil jejich stín. Vypracoval jsem tedy na žádost redakce časopisu Svět holubů tento nový článek, který měl vyjít rozdělený na dvě části. První část vyšla v naprostém pořádku v čísle 3 /2015. Ale zklamání ve mne vyvolalo otištění druhé části mého, pracně napsaného textu. Před uveřejněním II.části došlo pravděpodobně k určitému nátlaku na redakci a text byl někým neodborně narušen.
Proto předkládám holubářské veřejnosti svůj původní, mírně poupravený text. Prostudoval jsem genetiku všech drobných domácích i hospodářských zvířat a zjistil jsem, že obsažnost týkající se barevnosti holubů je oproti většině ostatních druhů zpracována zastarale a nedokonale. Výčet použitých autorů je uveden na konci mé publikace Rakovnický kotrlák, stejně tak informace o mém vzdělání. Navíc bych rád připoměl, že pro znalosti moderní genetiky je v této zemi na prvním místě soukromé studium. Uvedené odborné knihy jsem skutečně prostudoval. Byly většinou v češtině. Ke čtení mi postačila má chabá angličtina a pasivní orientace v několika jazycích. V překladech z němčiny to dříve byla perfektní znalost mé matky a profesionálního překladatele pana Poučka. Ti co mě po chovatelské stránce znají o mě vědí, že jsem pokusně křížil kde co, i když na chovatelské úspěchy také došlo.
Snaha o obhajobu je určena především těm, kteří když nedokáží dotyčného překonat, tak se snaží jeho dílo alespoň znevážit. Kompenzují si tím skutečnost, že tomu nerozumí. Jsem si vědom, že má práce je pro větší část holubářů méně stravitelná, protože genetika není jejich oborem činnosti. Není tak čtivá, jako oslava výročí jistého holubářského klubu, a nebo zpráva z výstavy holubů doprovázená četnými fotografiemi. Tato práce měla být napsána hlavně proto, aby bylo někde uloženo něco, z čeho by bylo možno třeba i v budoucnu, po případném doplnění nových poznatků a skutečností, čerpat. Jsem přesvědčen, že v celku uvedenou práci studovat pro náročnost nelze, ale po částech ano. Těm, kteří chtějí mou práci lépe pochopit nebo kritizovat, doporučuji číst vybraná témata (př.: vznik barevnosti a její genotyp) od počátku.
Rád přijmu kritiku, ale odbornou. Samozřejmě netvrdím, že jsem se nemohl mýlit. Můj mozek již není tak pružný. Vždyť je mi „pouhých“ sedmdesát pět let.
Miroslav Mašata